4. Die Anpassungen an die Lebensräume

4.1 Die Fellfarben

4.2 Der Körperbau

4.3 Die Sinnesleistungen

4.4 Anpassungen an die Temperaturen

Die meisten Hamster legen Baue an.Sie schützen die Tiere vor extremen Temperaturen und Temperaturschwankungen.Kälte dringt nicht bis in tiefere Erdschichten vor. Im Sommer hatsich der Boden außerdem tagsüber aufgeheizt und es dauert einigeZeit bis er ausgekühlt ist. In tiefere Erdschichten dringt auch Hitzenicht vor. Sie kann nur die oberste Erdschicht aufheizen. So ändernsich die Temperaturen im Bau kaum. Außerdem bieten die Baue Schutzvor Feinden. Einige Arten graben jedoch nur selten oder nie eigene Höhlen.So wurde vom Maushamster noch nie ein selbstgegrabener Bau gefunden.
 

Abb.:16 Bau eines Langschwanz-Zwerghamsters, Aufsicht und Querschnitt (2.Nestkammer),  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischenFauna")

In seinem Lebensraum gibt es abergenug Felsspalten und Hohlräume im Geröll oder in Steinhaufen,so daß er nicht auf eigene Baue angewiesen ist. Maushamster lebenin Felsspalten. Ähnlich ist es auch beim Langschwanz-Zwerghamster.Er legt nur selten eigene Baue an, und wenn, dann sind sie sehr primitiv(Flint, 1966). Langschwanz-Zwerghamster findet man häufig als "Untermieter"in Murmeltierbauen. Außerdem gibt er genügend Felsspalten undähnliches. Sehr primitiv sind auch die Baue des Roborowski-Zwerghamsters.Sie bestehen aus einer 50 - 100 cm langen Röhre an deren Ende sichdie Nestkammer befindet. Das kugelförmige Nest ist meist mit Kamelhaarenausgepolstert. Da die Nester in Sanddünen angelegt werden, wird derEingang meist durch herabrieselnden Sand verschüttet. Nur der nestnaheTeil des Ganges bleibt relativ lange erhalten, weil er in festeren, feuchterenSandschichten liegt.
 

Abb.:17 Bau eines Dsungarischen Zwerghamsters, Aufsicht und Querschnitt nach Nekipelow 1941,  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischenFauna")

Die Baue des Dsungarischen Zwerghamstersind schon etwas stärker gegliedert. Nach NEKIPELOW (1941) bestehensie aus einem horizontalen Gang mit Nestkammer in den einige senkrechteSchächte einmünden. Der Gang kann bis zu 1 m lang sein. In    25 - 30 cm Tiefe legen Dsungaren ein Nest aus trockenem Gras an. Die Artender Gattung Allocricetulus graben  ähnliche Baue. Sie bevorzugenjedoch die Baue anderer Nager oder naturgegebene Unterschlüpfe. DaurischeZwerghamster graben vielseitige Baue. br>

Abb.:18 Baue eines Daurischen Zwerghamsters, 1.) und 2.) Winterbaue 3.) Sommerbaue nach Lawrow und Martynow1960,  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischenFauna")

Die Sommerbaue sind einfach. Siebestehen aus einer nicht sehr langen Röhre mit Nestkammer und einemBlindgang, der manchmal zu einem zweiten Eingang erweitert wird. Die Winterbaueenthalten mehrere Vorratskammern. Außerdem beinhalten sie einigePfade auf der Oberfläche. Es kommen aber auch einfache Winterbauevor, die den Sommerbauen ähneln (Nekipalow, 1941; siehe Flint, 1966).Gliederung und Umfang der Baue sind abhängig vom Bodengrund und vomAlter der Tiere. Auch Grauer und Chinesischer Zwerghamster graben einfacheSommerbaue, die nur aus einer Röhre, dem Nest und einem Blindgangbestehen. Chinesische Zwerghamster sind auch nicht selten in den Wändender Nomadenzelte, zwischen Holzwänden und in den Fußbödender Häuser zu finden. Graue Zwerghamster bauen oft auch Höhlenanderer Nager aus oder legen ihre Nester einfach unter einem Stein an.Das Nest des Grauen liegt im Sommer nur 25 - 30 cm während es im Winter40 cm und tiefer in der Erde liegt. Die Winterbaue sind komplizierter alsdie Sommerbaue. Sie beinhalten Vorratsräume und mehr Blindgängeund Schächte als die Sommerbaue. Graue Zwerghamster legen nur in weichemBoden oder auf frischen Brachen eigene Baue an (Flint, 1966).
Rattenartige Zwerghamster legenkomplizierte und tiefe Baue an.
 

Abb.:19 Bau des Rattenartigen Zwerghamsters, Seiten und Aufsicht 2.) Nestkammer gepunktete Flächen) Vorratskammer nach Schkilijow 1957,  (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischenFauna")

Wie bei allen Hamsterbauen stellt ein senkrechter Schacht den Hauptzugang dar. Dieser hateinen Durchmesservon etwa 6,5 cm. Er legt noch 2 - 4 weitere Ausgänge an, meist amHang, die mit Erde verstopft werden. Meist werden sie nur im Frühjahrzur Reinigung des gesamten Baus genutzt. Der Hauptschacht hat meist eineTiefe von 45 cm. Der Bau besitzt mehrere Vorratsräume und Blindgänge.Das Nest befindet sich in einer Tiefe von etwa 1,45 m in einer frostfreienSchicht (Nikitin, 1952).
Die Baue des Goldhamsters sollennach AHARONI (1932) 1,5 - 2 m tief sein. HERTER und LAUTERBACH (1955) führteneinen Freilandversuch mit Goldhamstern durch. Die Tiere gruben zunächsteinen senkrechten Gang. Unten legten sie dann ein Gangsystem an, das Vorratskammer,Nest und Blindgänge enthielt. Einer dieser Blindgänge wurde wahrscheinlichals Abort benutzt. Der Bau des Rumänischen Goldhamsters verläuft,im Gegensatz zum Goldhamsterbau, meist dicht unter der Erdoberfläche.Das Gangsystem kann bis zu 20 m lang werden. Die geringe Tiefe seiner Bauedürfte ein Grund sein, warum Rumänische Goldhamster menschlicheSiedlungen meiden. Auf jeder landwirtschaftlichen Fläche wäreder Bau durch Umpflügen bald zerstört.
Die Gangsysteme des Feldhamsterserreichen Längen bis 10 m. Feldhamsterbaue sind im Sommer 0,5 - 1m tief und im Winter bis 2 m. Der Umfang der Baue unterscheidet sich nachGeschlecht und Alter. Ältere Tiere, die schon mehr Erfahrung im Nestbauhaben, legen kompliziertere Baue an als Jüngere. Weibchenbaue sindmeist umfangreicher als die der Männchen. Zumeist besitzen Weibchenbauemehr Aus- und Eingänge. Während der Jungenaufzucht wird der Baueines Weibchens von der Mutter und ihren Jungen bewohnt. Müssen alleTiere plötzlich in den Bau fliehen, würden die Eingängesonst nicht ausreichen. Die Tiere würden sich gegenseitig behindernund in Gefahr bringen.

4.4.2 Anpassungen an die sommerlicheHitze

Die Tagestemperaturen könnenim Sommer bis 40°C betragen. Die Nächte sind angenehmer. Dannkann die Temperatur bis auf 10°C fallen. Es gibt also auch starke Temperaturdifferenzenzwischen Tag und Nacht. Am einfachsten schützt man sich vor hohenTemperaturen und großen Temperaturdifferenzen indem man ihnen ausdem Weg geht. Genau das tun die Hamster. Tagsüber schlafen sie inihren Bauen, in Felsspalten oder in sonstigen Schlupfwinkeln. Erst in derDämmerung und nachts wenn die Temperaturen erträglich sind kommensie heraus und gehen auf Nahrungssuche. Dabei sind sie nicht die ganzeNacht über gleichmäßig aktiv. Nach FLINT dauert die IntensiveAktivitätszeit der Zwerghamster von der Abenddämmerung bis Mitternacht.Danach sind die Tiere weniger aktiv. In der Morgendämmerung nimmtdie Aktivität noch einmal zu. Am Tag haben sich die Hamster dann wiederzum Schlafen zurückgezogen. Für Mittelhamster fehlen Freilandbeobachtungen.Gefangenschaftsbeobachtungen zeigen aber, daß auch sie besondersabends und frühs aktiv sind. Auch Feldhamster sind nachtaktiv.

4.4.3 Anpassungen an Kälte

Im Herbst beginnen die Hamster ihreNahrungsvorräte für den Winter zu verstärken. Haben sienoch keine Vorräte, werden sie jetzt angelegt. Die Tiere verlegenihr Nest in größere Tiefe. Die Baue werden komplizierter undumfangreicher. Es werden neue Vorratskammern angelegt. Die Hamster polsternihre Nester für den Winter dicker aus, um die Wärmeisolationzu erhöhen. Rattenartige Zwerghamster sind kälteempfindlicherals andere. Treten die ersten Fröste auf und gefriert der Boden 3- 4 cm tief, verstopfen sie die Eingänge ihrer Baue mit Erde. Sieverlassen ihren Bau dann den Winter über nicht. Winterschlaf haltensie aber, wie alle Zwerghamster, nicht. Bei Außentemperaturen von-15°C beträgt die Temperatur in ihren Bauen 9°C. Die Zwerghamstersteigern ihre Wärmeproduktion. Darauf gehe ich später am Beispieldes Dsungaren noch näher ein.

4.4.3.1 Saisonale Anpassungen

Saisonale Anpassungen sind vor allemvom Dsungarischen Zwerghamster bekannt und wurden an dieser Art schon mehrfachuntersucht. Die saisonalen Anpassungen sind Modifikationen. Ausgelöstwerden die sie vor allem durch die Photoperiode (Figala et al., 1973).Aber auch Umgebungstemperatur und Nahrungsangebot dürften eine Rollespielen (Stieglitz, 1995). Die Photoperiode lößt die Anpassungenschon vor Beginn des Winters aus. Dadurch hat der Hamster für dieVeränderungen Zeit und zu Winterbeginn sind diese Modifikationen beendet.Bei der Verarbeitung der Photoperiode spielt das Pinealorgan eine zentraleRolle. Das Pinealorgan ist eine Ausstülpung des Zwischenhirns. DieLichtreize werden von der Netzhaut über den Sehnerv zum Nucleus suprachiasmaticus(SCN) geleitet. Der SCN ist ein im Tagesrhythmus oszillierendes Kerngebietdes Hypothalamus. Bei Dunkelheit erhöht sich seine Aktivität.Von dort aus gelangen die Reize über sympathische Fasern  indas Pinealorgan. Bei Dunkelheit werden diese Fasern durch die Aktivitätdes SCN stimuliert. Das führt zu einer Freisetzung von Noradrenalin,einem Neurotransmitter. Durch das Noradrenalin wird das Enzym N-Acetyltransferase(NAT) angeregt. Dieses Enzym regt die Synthese des Pinealhormons Melatoninan (Klein und Weller, 1970; siehe Stieglitz, 1995). Das Melatonin gerätin den Blutkreislauf und wirkt an einigen bestimmten Stellen im Gehirn.Bei Lichteinwirkung wird die Ausschüttung von Noradrenalin innerhalbweniger Minuten eingestellt und die Melatoninsynthese dadurch gesenkt (Stieglitz,1995).
Für einige Arten, auch Phodopus,wurde nachgewiesen, daß die Dauer der erhöhten Melatoninsyntheseausschlaggebend für die Winteranpassungen ist. Werden also die Tageim Herbst kürzer, wird vermehrt Melatonin ausgeschüttet und dasTier paßt sich langsam an den Winter an. Dsungarische Zwerghamsterfärben in ein weißliches Winterfell um. Da sie auch im Winteraktiv bleiben, sind sie damit auf dem Schnee gut getarnt. Allerdings färbendie Tiere meist nur im ersten Winter um.
Auch erreichen nicht alle das Endstadium.Im zweiten Winter färben die meisten Dsungaren nicht um. Tun sie esdoch, dann ist die Umfärbung nicht so stark wie im ersten Winter.FIGALA (1973) unterschied 6 Färbungsstadien:

1.: Die erste Stufe ist dasSommerkleid. Der Rücken ist dunkelbraun, das Gesicht ist graubraun.Um die Lippen, den Kopf und hinter den Ohren ist das Fell teilweise heller.Die Ohren sind schwarz. Der Hamster besitzt einen schwarzbraunen Aalstrich,sowie auf jeder Seite einen dunklen Streifen, welcher in die Unterseiteübergreift. Der Bauch des Tieres ist schmutzigweiß, die Füßesind mit grauweißem Fell dünn behaart.
 2.: Das Gesicht unddie Flecken hinter den Ohren werden heller. Am Hinterteil entstehen hellgraueInseln und der Aalstrich wird hinten schmaler, die Seitenstreifen gehenhinten zurück. Das Bauchfell hellt sich auf.
 3.: Das Gesicht istweißlich. Die hellen Flecken vergrößern sich und nehmeneine graue bis weißliche Färbung an. Am Rücken entstehenneue graue Inseln. Die Seitenstreifen gehen weiter zurück und beginnenzu verschwinden. Das Bauchfell wird weiß und dichter. Auch die Füßesind weiß und dicht behaart.
 4.: Gesicht und Fleckenhinter den Ohren sind weiß. Die beiden grauen Inseln wurden aufgehelltund haben sich vereinigt. Das Hinterteil ist weißlichgrau. Die Seitenstreifensind nicht mehr erkennbar. Es entstehen weitere graue Inseln und der Aalstrichwird noch schmaler.
 5.: Der Rückenist vorn hellgrau bis hellbraun, hinten grau- bis schneeweiß. DunkleFärbung findet sich nur noch in Schulterregion und Kopfmitte, sowieals Reste von Seitenstreifen und Aalstrich.
 6.: Jetzt ist der ganzeKörper weiß. Es kommt kein Braun mehr vor. Nur  Schulterregionund Kopfmitte weisen noch einen grauen Schimmer auf. Die Ohren sind grauschwarz.

Abb.:20 Verlauf der Umfäurbung - die Fäurbungsstufen nachFigala (1973) (aus Flint 1966, "Die Zwerghamster der paläarktischenFauna")

Färbungsstufe 6 wird nicht vonallen Dsungaren erreicht. Zeitgleich mit der Umfärbungwird auch das Körpergewicht reduziert. Von über 40g fälltes auf etwa 25 g. Durch die Ausschüttung von Noradrenalin wird diezitterfreie Wärmeproduktion aktiviert (Hsieh et al. 1957; Hull undSegall 1965; siehe Wiesinger 1989). Das braune Fettgewebe spielt bei derzitterfreien Thermogenese eine große Rolle. Es liegt in kleinen Depotsüber die vordere Körperhälfte verteilt (Smith und Horwitz,1969; siehe Wiesinger, 1989). Normalerweise sind Atmung und Synthese vonAdenosintriphosphorsäure (ATP) eng gekoppelt. Durch das nur im braunenFettgewebe vorkommende uncouling protein (UCP) kann diese Kopplung aufgehobenwerden. Auf dieser Entkopplung beruht die zitterfreie Thermogenese. Nachdemdie zitterfreie Thermogenese durch das Noradrenalin angeregt wurde, laufenim braunen Fettgewebe eine Reihe von Enzymreaktionen ab. Schließlichwerden durch Aktivierung der homosensitiven Lipase Speicherlipide gespalten.Diese Fettsäuren werden für die Wärmebildung verwendet.Außerdem regen sie das UCP an, welches dafür sorgt, daßdie Energie größtenteils sofort als Wärme frei wird (Wiesinger,1989). Bei der Reduzierung des Körpergewichts wird Fett abgebaut.Von der Energie, die in Form von Fett gespeichert wird, könnte einDsungare bei 10°C Außentemperatur nur einen Tag seinen Stoffwechselaufrechterhalten (Klingenspor, 1994). Es ist also effektiver es fürdie Wärmeproduktion zu verwenden als es zu erhalten. Die Isolierungdurch die Fettschicht ist nicht besonders gut. Bliebe das Fettgewebe erhalten,müßte es außerdem auch mit Wärme versorgt werden.Die Reduzierung des Körpergewichtes führt also zu einer Reduzierungder benötigten Energie. Trotzdem steigt mit Beginn der Thermogeneseder Energiebedarf des Zwerghamsters. Neben der Energie für Grundumsatzund Aktivität wird dann auch noch Energie für die Thermogenesebenötigt. Die Speicherlipide sind nach einiger Zeit aufgebraucht unddann muß die Energie für die Wärmeproduktion aus der Nahrungkommen. DsungarischeZwerghamster legen keine nennenswerten Vorrätean. Um ihr Futter zu finden benötigen sie im Winter mehr Zeit alsim Sommer, da die Nahrung knapper ist. Aus diesem Grund verlängertsich die Aktivitätszeit der Zwerghamster. Dann sind die Tiere auchteilweise am Tag aktiv. Um die Energieaufnahme zu verbessern, vergrößertsich der Dünndarm. Dadurch kann die Nahrung gründlicher verdautwerden, es werden mehr Nährstoffe entzogen. Das Körpergewichtwird aber nicht nur durch Reduzierung des Fettgewebes vermindert, sondernauch durch Reduzierung des im Körper enthaltenen Wassers.
Noch bevor die Leistungsfähigkeitder zitterfreien Thermogenese erschöpft ist, setzt die Wärmeproduktiondurch Muskelzittern ein. Bei dieser Art der Thermogenese wird wesentlichmehr Energie verbraucht als bei der Zitterfreien (Böckler, 1985).Nach BÖCKLER (1985) nutzen Dsungarische Zwerghamster möglicherweise"die Strategie einer Verrechnung von Temperaturdifferenzen zur Induktionvon Muskelzittern. Die Subcutantemperatur wird konstant gehalten, um dieperipher liegende Muskulatur nicht bis zur Funktionsunfähigkeit auskühlenzu lassen. Gleichzeitig muß zur Gewährleistung dieser Konstanzdie BAT- bzw. Körperkerntemperatur und damit auch die Temperatur thermosensitiverZentren im Rückenmark weiter ansteigen. Wird die Differenz zu groß,wäre dies ein Signal für den Einsatz von Muskelzittern." (Böckler,1985, "Topographie der Wärmebildung und Hierarchie thermoregulatorischerMechanismen im jahreszeitlichen Verlauf beim Dsungarischen Zwerghamster";Anmerkung: BAT = braunes Fettgewebe)
Beim Dsungaren zeigt sich, wie beivielen Kleinsäugern, im Winter eine erhöhte Toleranz gegenüberKälte. Im Winter kann ein Dsungare seine Körpertemperatur biszu einer Umgebungstemperatur von -70°C aufrechterhalten, währenddas im Sommer nur bis -30°C möglich ist.
Gleichzeitig mit der Reduzierungdes Körpergewichts bilden sich die Hoden zurück. Bei vollendeterAnpassung sind sie völlig in den Körper zurückgezogen. Sieenthalten dann auch keine Spermien mehr (Figala, 1973). Dsungaren sindim Winter also nicht fortpflanzungsfähig. Diese Anpassung ist sinnvoll.Die Hoden müßten warmgehalten werden, würden also zusätzlichEnergie beanspruchen. Außerdem würde die Fortpflanzungsaktivitätauch Energie verbrauchen und die  Jungen würden sowieso nichtüberleben. Gegen Ende der Winterzeit entwickeln sich die Hoden wieder,so daß der Hamster mit Beginn des Frühjahrs sofort wieder fortpflanzungsfähigist.
Auch die Aktivität der Bauchdrüseverringert sich unter den Kurztagbedingungen des Winters (Sunderkötter,1988). Sie dient wahrscheinlich zur Markierung des Reviers. Dies dürfteim Winter weniger wichtig sein, da es keine Vorteile für das Tierbringt. Ihre Aktivität ist im Winter nicht so wichtig. Währendder Fortpflanzungszeit ist sie wieder gut ausgeprägt, besonders beiden Männchen. Dann können wieder verstärkt Reviere gebildetwerden.
Am Ende dieser Kette von Anpassungentritt daily torpor auf. Diese Energiesparmaßnahme kommt spontan währendder Ruhephase des Tieres vor. Auch das Auftreten von Torpor ist an diePhotoperiode gbunden. Torpor tritt wahrscheinlich früher bei niedrigerenTemperaturen auf. Je niedriger die Temperaturen sind, desto längerdauert die Torporsaison (Stieglitz, 1995). Unter Langtagbedingungen kommtTorpor nicht vor (Ruf, 1992). Dies ist eine Besonderheit von DsungarischenZwerghamstern: Sie zeigen nur saisonal Torpor. Bei den meisten bisher untersuchtenArten kann Torpor offenbar zu jeder Jahreszeit bei Futtermangel auftreten(Übersichten bei Hudson 1978, Lyman et al. 1982, Wang und Wolowski1988, Winnenberg 1990; siehe Ruf 1992). Bei Eintritt in Torpor sinkt dieStoffwechselrate rapide ab, dann fällt langsam die Körpertemperatur.Daily Torpor ist eine Anpassung an Kälte und Futtermangel. Bei Torporphasenüber 4 Stunden wird der Energieverbrauch  im Durchschnitt um17 - 21 % reduziert. Es wird deshalb auch weniger Nahrung benötigt.Durch die Senkung der Körpertemperatur wird keine Energie fürdie Thermogenese benötigt.
Torpordauer und -häufigkeitsind individuell sehr verschieden. Tiere, die seltener Torpor zeigen, legengrößere Vorräte an (Ruf, 1992).
Gegen Ende des Winters färbendie Hamster langsam wieder um. Dabei werden die Färbungsstufen inumgekehrter Reihenfolge durchlaufen. Die Hoden entwickeln sich wieder.Der Hamster füllt mit zunehmendem Nahrungsangebot seine Fettspeicherwieder an. Die Wärmebildung wird mit steigender Außentemperaturverringert.Dadurch sinken auch Energie- und Nahrungsbedarf . Torpor tritt dann immerseltener auf, später gar nicht mehr. Welche Rolle das Pinealorgandabei spielt ist noch nicht geklärt. Für die Rückversetzungin den Sommerzustand ist die Hypophyse verantwortlich. Niklowitz (1987)wies nach, daß Dsungaren, denen die Hypophyse entfernt wurde, inden Winterzustand versetzt werden und diesen Zustand beibehalten.
Andere Hamsterarten zeigen keineso deutlichen saisonalen Veränderungen. Sie reagieren auf die kürzerwerdende Photoperiode mit der Rückentwicklung der Keimdrüsenund der Einstellung der Fortpflanzungsfähigkeit. Die Winterschläferunter den Hamstern reagieren mit Gewichtszunahme. Über die Wärmeproduktionder anderen nicht winterschlafenden Arten ist mir nichts bekannt.
 

4.4.3.2Der Winterschlaf

Von Feldhamster, Goldhamster undRumänischem Goldhamster ist bekannt, daß sie Winterschlaf halten.Der Winterschlaf dauert etwa von Oktober bis März. Für den Goldhamstergibt es keine Angaben, da so gut wie keine Freilandbeobachtungen vorliegen.Vor dem Einschlafen verschließen sie die Eingänge ihres Baues.Die Fortpflanzungstätigkeit wurde im Herbst durch die Zurückbildungder Sexualdrüsen eingestellt. Tiere in Winterschlafstimmung fressenauch in wachen Phasen kaum. Daher kommt es bei allen Winterschläfernzu einem Gewichtsverlust. Um das auszugleichen, legen sich die Tiere imHerbst ein dickes Fettpolster an. Die Fähigkeit zur Wärmeproduktionwird vor dem Winterschlaf gesteigert. Diese Winterschlafbereitschaft wirddurch die Photoperiode, den täglichen Licht-Dunkel-Wechsel, gesteuert.Wenn die Tageslänge abnimmt, kommt es ab einer bestimmten Tageslängezur Ausprägung der oben genannten Merkmale der Winterschlafbereitschaft.Fällt die durchschnittliche Tagestemperatur unter etwa 12°C, beginnendie Tiere ihren Winterschlaf. Die Körpertemperatur wird herabgesetzt.Die niedrigsten Körpertemperaturen betragen für den Goldhamster2,5°C und für den Feldhamster 2,8°C. Auch Herz- und Atemfreqenzwerden herabgesetzt. Die normale Herzfreqenz eines Goldhamsters beträgt255 Schläge pro Minute. Im Winterschlaf sind es nur noch 4 - 7 (Raths,1975). Zuerst kühlt der Hamster noch ziemlich schnell aus, weil derUnterschied zwischen Umgebungs- und Körpertemperatur noch ziemlichgroß ist. Mit zunehmender Abkühlung wird dieser Unterschiedkleiner und die Wärmeabgabe wird reduziert. Während der Abkühlungdes Körpers wird der Herzschlag gehemmt. Um die Wärmeabgabe währendder ersten  Phase zu vergrößern werden die Blutgefäßeerweitert. Durch die Erweiterung der Gefäße und die abnehmendeHerzfreqenz sinkt der  Blutdruck. Damit es nicht zum Kreislaufkollapskommt, werden die Gefäße mit zunehmender Abkühlung verengt(Raths, 1975). Für die Abkühlung benötigt ein Goldhamster8 Stunden. Um die Wärmeabgabe so gering wie möglich zu halten,schlafen die Tiere kugelig zusammengerollt. Hamster fallen nicht in Winterschlaf,wenn die Umgebungs-temperatur zu niedrig ist. Dann könnte die Wiedererwärmungnicht gelingen und das Tier würde erfrieren. Sollte die Umgebungstemperaturplötzlich abfallen, wird das dem Tier über Temperaturrezeptorenmitgeteilt. Es kann dann seine Wärmeproduktion steigern oder, wenndie Temperatur zu stark fällt, aufwachen. So wird verhindert, daßder Hamster während des Winterschlafs erfriert. Die Körpertemperaturwährend des Winterschlafs steigt und fällt mit der Umgebungstemperatur,das Tier ist im Winterschlaf wechselwarm (Raths, 1975). In der Endphasedes Winterschlafs beginnen sich die Sexualorgane wieder zu entwickeln.Dadurch ist der Hamster gleich nach Beendigung des Winterschlafs fortpflanzungsbereit.
Steigt die Außentemperaturim Frühjahr wieder an erwacht der Hamster. Ausschlaggebend dafürist ein allgemeiner sympathischer Erregungsstoß (Raths, 1975). Erbewirkt, daß sich die Blutgefäße im Hinterkörperverengen, mobilisiert die Hormone, treibt die Herzfreqenz in die Höheund setzt eine starke Fettverbrennung im Braunen Fettgewebe in Gang. Jetztnutzt der Hamster die im Winterschlaf gesteigerte Fähigkeit zur Wärmeproduktion.Zuerst wird der Vorderkörper erwärmt. Dadurch kommt der Stoffwechselwieder in Gang. Durch die verengten Gefäße kann der Hinterkörperauch noch nicht erwärmt werden. Bis der Kopf eine Temperatur von 15°Chat, wird zitterfreie Wärmeproduktion eingesetzt. Danach beginnt einsehr starkes Muskelzittern. Erst wenn der Vorderkörper auf 30 °Cerwärmt ist, erweitern sich die Gefäße im Hinterkörper.Dann steigt auch dort die Temperatur schnell an (Raths, 1975). Die Herzfreqenzerhöhtsich während des Aufwachens von etwa 6 auf etwa 500, maximal 550 Schlägepro Minute. Sie pegelt sich dann wieder auf 255 Schläge ein. Das Aufwachendauert beim Feldhamster 2,5 - 4 Stunden. Beim Goldhamster benötigtder Vorderkörper etwa 1,75 Stunden um auf 35°C erwärmt zuwerden, während der Hinterkörper 1 Stunde für eine Erwärmungauf 10°C braucht.
 

4.5 Anpassungenan Futtermangel

4.6 Anpassungenan Wassermangel

5.0 Quellenangabe